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第三章 孟德尔式遗传分析 第一节 孟德尔第一定律及其分析 第二节 孟德尔第二定律及其分析 第三节 遗传的染色体学说 第三节 基因的作用与环境因素的相互关系 孟德尔（Gregor Mendel，1822-1884），奥地利人，遗传学的奠基人。1857-1864年连续做了8年的豌豆杂交试验，确立了遗传因子的分离和自由组合定律。 遗传学是一棵根深叶茂的大树，孟德尔便是具有顽强生命力的种子，由摩尔根等人发展起来的细胞遗传学则是这棵茁壮大树的主干。 第一节 孟德尔第一定律及其分析 一、孟德尔遗传分析的方法 （1）严格选材：自花授粉而且是闭花授粉的豌豆； （2）精心设计：单因子分析法； （3）定量分析：对杂交后代出现的性状进 行分类、计数和数学的归纳； （4）首创了侧交方法：证明遗传因子分离假设的正确性。 二、孟德尔实验及其分析 （一）孟德尔分析的关键性名词解释 1、基因（gene）：孟德尔在遗传分析中所提出的遗传因子，由丹麦的约翰逊提出。 2、基因座位（locus）：基因在染色体上所处的位置。 3、等位基因（alleles）：同源染色体上占据相同座位的两个不同形式的基因。 4.显性基因（dominant gene）：杂合状态下能表现其表型效应的基因，一般用大写字母或 + 表示。 5、隐性基因（recessive gene）杂合状态下不表现其表型效应的基因，一般用小写字母表示。 6、基因型（genotype）：个体或细胞的特定基因的组成。7、表型（phenotype）：生物体某特定基因所表型的性状。8、纯合体（homozygote）：基因座位上有两个相同的等位基因，就这个基因座而言，此个体称纯合体。9、杂合体（heterozygote）：基因座位上有两个不同的等位基因。10、真实遗传（true breeding）：子代性状永远与亲代性状相同的遗传方式。11、回交（backcross）：杂交产生的子一代个体再与其亲本进行交配的方式。 12、测交（testcross）：杂交产生的子一代个体再与其隐性亲本的交配方式。 13、性状(character/trait) ：生物体或其组成部分所表现的形态特征和生理特征称为性状。 14、单位性状(unit character)：孟德尔把植株性状总体区分为各个单位，称为单位性状，即：生物某一方面的特征特性。 15、相对性状(contrasting character)：不同生物个体在单位性状上存在不同的表现，这种同一单位性状的相对差异称为相对性状。 （二）孟德尔实验及其分离定律的归纳 一对相对性状的分离现象 相关背景知识： 豌豆的7个单位性状及其相对性状 孟德尔的豌豆杂交试验 A、豌豆花色杂交试验 B、七对相对性状杂交试验结果 C、性状分离现象 豌豆的7个单位性状及其相对性状 孟德尔的豌豆杂交试验 所选择的七个单位性状的相对性状间都存在明显差异，后代个体间表现明显的类别差异； 按杂交后代的系谱进行的记载和分析，对杂交后代性状表现进行归类统计、并分析了各种类型之间的比例关系。 A、豌豆花色杂交试验 1. 试验方法 P 红花(♀) × 白花(♂) ↓ F1 红花 ↓ F2 红花 白花 植物杂交试验的符号表示 P：亲本(parent)，杂交亲本； ♀：作为母本，提供胚囊的亲本； ♂：作为父本，提供花粉粒的杂交亲本。 ×：表示人工杂交过程； F1：表示杂种第一代(first filial generation)； ：表示自交，采用自花授粉方式传粉受精产生后代。 F2：F1代自交得到的种子及其所发育形成的的生物个体称为杂种二代，即F2。由于F2总是由F1自交得到的，所以在类似的过程中符号往往可以不标明。 2. 试验结果 F1(杂种一代)的花色全部为红色； F2(杂种二代)有两种类型的植株，一种开红花，一种开白花；并且红花植株与白花植株的比例接近3:1。 P 红花(♀) × 白花(♂) ↓ F1 红花 ↓ F2 红花 白花 株数 705 224 比例 3.15 1 3. 反交(reciprocal cross)试验及其结果 B、七对相对性状杂交试验结果 C、性状分离现象 F1代个体(植株)均只表现亲本之一的性状，而另一个亲本的性状隐藏不表现。 相对性状中，在F1代表现出来的相对性状称为显性性状(dominant character)，而在F1中未表现出来的相对性状称为隐性性状(recessive character)。 F2有两种性状表现类型的植株，一种表现为显性性状，另一种表现为隐性性状；并且表现显性性状的植株数与隐性性状个体数之比接近3:1。 隐性性状在F1中并没有消失，只是被掩盖了，在F2代显性性状和隐性性状都会表现出来，这就是性状分离(character segregation)现象。 分离现象的解释 A、遗传因子假说 B、遗传因子的分离规律 C、豌豆花色分离现象解释 A、遗传因子假说 孟德尔在试验结果分析基础上提出了遗传因子(inherited factor /determinant， hereditary determinant/factor)的概念，认为： 生物性状是由遗传因子决定，且每对相对性状由一对遗传因子控制； 显性性状受显性因子(dominant ~)控制，而隐性性状由隐性因子(recessive ~)控制；只要成对遗传因子中有一个显性因子，生物个体就表现显性性状； 遗传因子在体细胞内成对存在，而在配子中成单存在。体细胞中成对遗传因子分别来自父本和母本。 B、遗传因子的分离规律 遗传因子在世代间的传递遵循分离规律(the law of segregation)： (性母细胞中)成对的遗传因子在形成配子时彼此分离、分配到配子中，配子只含有成对因子中的一个。而杂种体细胞中，分别来自父母本的成对遗传因子也各自独立，互不混杂；在形成配子时彼此分离、互不影响。 杂种产生含两种不同因子(分别来自父母本)的配子，并且数目相等；各种雌雄配子受精结合是随机的，即两种遗传因子是随机结合到子代中。 C、豌豆花色分离现象解释 （三）、分离规律的验证方法 A、测交法 B、自交法 A、测交法 1、测交的作用： 如果用F1与隐性个体(隐性纯合体)杂交，后代的表现型类型和比例就反映了杂种F1配子的种类和比例，事实上也反映(测验)了F1的基因型。 A、测交法 2、测交试验结果 B、自交法 F2基因型及其自交后代表现推测 (1/4)表现隐性性状F2个体基因型为隐性纯合，如白花F2为cc； (3/4)表现显性性状F2个体中：1/3是纯合体(CC)、2/3是杂合体(Cc)； 推测：在显性(红花)F2中： 1/3自交后代不发生性状分离，其F3均开红花； 2/3自交后代将发生性状分离。 F2基因型及其自交后代表现推测 B、自交法 2、 F2自交试验结果 孟德尔将F2代显性(红花)植株按单株收获、分装。 由一个植株自交产生的所有后代群体称为一个株系(line)。 将各株系分别种植，考察其性状分离情况。所有7对性状试验结果均表明： 发生性状分离现象的株系数与没有发生性状分离现象的株系数之比总体上是趋向于2:1。 表现出性状分离现象的株系来自杂合(Cc)F2个体；未表现性状分离现象的株系来自纯合(CC)F2个体。 结论：F2自交结果证明根据分离规律对F2代基因型的推测是正确的。 （三）分离规律的理论意义 遗传因子假说及基因分离规律对以后遗传和生物进化研究具有非常重要的理论意义。 1. 形成了颗粒遗传的正确遗传观念； 2. 指出了区分基因型与表现型的重要性； 3. 解释了生物变异产生的部分原因； 4. 建立了遗传研究的基本方法。 第二节 孟德尔第二定律及其遗传分析 一、孟德尔实验及其遗传分析 二、分支法计算遗传比率 三、孟德尔第二定律---自由组合定律的归纳及其扩展 四、孟德尔学说的核心 五、遗传学数据的统计学处理 六、人类简单孟德尔遗传 七、豌豆皱缩性状的分子机理 一、孟德尔实验及其遗传分析 (一)、两对相对性状杂交试验(自由组合现象). 豌豆的两对相对性状： 子叶颜色：黄色子叶(Y)对绿色子叶(y)为显性； 种子形状：圆粒(R)对皱粒(r)为显性。 (二)、 试验结果与分析 1. 杂种后代的表现： F1两性状均只表现显性状状，F2出现四种表现型类型(两种亲本类型、两种重新组合类型)，比例接近9:3:3:1。 2. 对每对相对性状分析发现：它们仍然符合3:1的性状分离比例；这表明：子叶颜色和籽粒形状彼此独立地传递给子代，两对相对性状在从F1传递给F2时，是随机组合的。 黄色 : 绿色 = (315+101) : (108+32) = 416 : 140 ≈ 3:1. 圆粒 : 皱粒 = (315+108) : (101+32) = 423 : 133 ≈ 3:1. （三）、独立分配现象的解释 1.独立分配规律的基本要点： 控制不同相对性状的等位基因在配子形成过程中的分离与组合是互不干扰的，各自独立分配到配子中去。 2.棋盘方格(punnett square)图示两对等位基因的分离与组合： 亲本的基因型及配子基因型； 杂种F1配子的形成(种类、比例)； F2可能的组合方式； F2的基因型和表现型(种类、比例)。 棋盘方格图示：Y/y与R/r两对基因独立分配 三、孟德尔第二定律---自由组合定律的归纳及其扩展 当具有3对不同性状的植株杂交时，只要决定3对性状遗传的基因分别载在3对非同源染色体上，其遗传仍符合独立分配规律。 两对基因在杂合状态时，保持其独立性。配子形成时，同一对基因各自独立分离，不同对基因则自由组合，一般情况下，F1配子分离比为1∶1∶1∶1；F2基因型比为(1∶2∶1)2； F2 表型比为(3∶1)2。 这一规律适用于所有真核生物多对基因的遗传分析。 杂交是增加变异组合的主要方法。涉及的基因越多，后代的结果就越难分析，后代的数量必须足够多，才能保证带有相应性状的纯合个体能够出现。 黄、圆、红　 × 　 绿、皱、白 　　YYRRCC　 ↓　　 yyrrcc F1　　　　　黄、圆、红 　　　　　 YyRrCc　 　完全显性 　F1　　　 配子类型23=8 (YRC、YrC、YRc、yRC、yrC、Yrc、yRc，yrc) F2组合　 43=64　 　雌雄配子间随机结合 F2基因型 33=27 F2表现型　23=8　 　27:9:9:9:3:3:3:1 杂合基 F2表型 F1配子 F2基因 F2表型 因对数 种类 型 比例 1 2 2 3 3:1 2 22 22 32 (3:1)2 ……… n 2n 2n 3n (3:1)n 五、遗传学数据的统计学处理 (一) 、概率原理与应用 概率(机率/几率/或然率)：指一定事件总体中某一事件发生的可能性(几率)。 例：杂种F1产生的配子中，带有显性基因和隐性基因的概率均为50％。 在遗传研究时，可以采用概率及概率原理对各个世代尤其是分离世代(如F2)的表现型或基因型种类和比率(各种类型出现的概率)进行推算，从而分析、判断该比率的真实性与可靠性；并进而研究其遗传规律。 (二) 概率基本定理(乘法定理与加法定理) 乘法定理： 两个独立事件同时发生的概率等于各个事件发生的概率的乘积。 例：双杂合体(YyRr)中，Yy的分离与Rr的分离是相互独立的，在F1的配子中: 具有Y的概率是1/2，y的概率也1/2； 具有R的概率是1/2，r的概率是1/2。 而同时具有Y和R的概率是两个独立事件(具有Y和R)概率的乘积：1/2×1/2=1/4。 2.加法定理： 两个互斥事件的和事件发生的概率是各个事件各自发生的概率之和。 互斥事件——在一次试验中，某一事件出现，另一事件即被排斥；也就是互相排斥的事件。如：抛硬币。又如：杂种F1(Cc)自交F2基因型为CC与Cc是互斥事件，两者的概率分别为1/4和2/4，因此F2表现为显性性状(开红花)的概率为两者概率之和3/4——基因型为CC或Cc。 (三)、概率定理的应用示例 1.用乘法定理推算F2表现型种类与比例. 如前所述，根据分离规律，F1(YyRr)自交得到的F2代中： 子叶色呈黄色的概率为3/4，绿色的概率为1/4； 种子形态圆粒的概率为3/4，皱粒的概率为1/4。 因此根据乘法定理： 2.用乘法定理推算F2基因型种类与比例. F1雌雄配子均有四种，且每种的概率为1/4；并且各种雌雄配子结合的机会是均等的。 根据乘法定理，F2产生的16种组合方式； 再根据加法定理。其中基因型YYRr出现的概率是1/16+1/16。 (四) 、Х2平方测验及应用 Χ2测验是一种统计假设测验：先作统计假设(一个无效假设和一个备择假设)，然后根据估计的参数(Χ2)来判断应该接受其中哪一个。 Χ2测验是用于测定试验结果是否符合理论比例。 Χ2测验的两种应用 1.样本方差的同质性检验； 2.次数分布资料的适合性测验。 在检验杂交试验得到的 k 种表现型的数目(次数分布资料)是否符合一个预期的理论比例时，采用下述公式计算统计参数Χ2值，该参数符合以k-1为自由度的一个Χ2理论分布。 Χ2测验应用方法 统计假设： 无效假设H0：试验结果与理论比例相符合； 备择假设HA：试验结果与理论比例不相符。 参数估计与检验： 1.按公式计算Χ2值; 2.用统计参数Χ2与查表得到的Χ2α，k-1比较； α为临界概率值，为0.05或0.01，通常用0.05； 当Χ2<Χ20.05，k-1时接受无效假设，反之接受备择假设。 或：从表中直接从表中查得Χ2对应用概率值P(Χ2)，当P(Χ2)>0.05时，接受无效假设(差异不显著)。 由df=4-1=3，当p=0.05时，x2=7.82。实验所得的与查表所得x2相比较时，1.71＜7.82，统计学上认为在5％显著水准上差异不显著。遗传学上则可以认为该次杂交实验结果符合孟德尔第二定律：两对基因是自由组合的。虽然子二代4种表型的实得数据与9∶3∶3∶1的分离比的预计数有偏差，但在统计学上属于随机误差。 六、人类简单孟德尔遗传 系谱分析法（pedigree analysis) 根据血缘关系绘制出来的一种家庭成员示意图。 系谱图中常用符号见下页图： 这种特殊的皮肤斑驳的表型是出于显性黑白斑基因P(Piebald gene)控制产生黑色素的细胞所形成的色素在发育过程中从背面向腹面的迁移造成的。同样的情况也可在小鼠中看到。 在一个包括5个世代152个成员的挪威大家系中发现．来自祖代的男性个体将该性状的显性基因P遗传给他的3个女儿(3／8＝38％)、10个外孙和4个外孙女以及13个重孙女和10个重孙儿。该性状的系谱分析表明：显性单基因遗传的传递线没有中断，即每代均有表现，在男性和女性中均有发生。 人类中隐性基因遗传的典型例证要数味盲基因(nontaster)的遗传。隐性等位基因t是一种传递不能品尝出苯硫尿(PTC)或者有关化合物的基因。PTC是一种白色结晶物．由于含有硫酰胺基而具苦涩味。对于这种化合物多数人是尝味者(taser)，尝味者同味盲者的婚配，除极少数例外，只能生下味盲子女，尝味者与尝味者，或尝味者与味盲者婚配，可能会生下两种类型的子女。这暗示着味盲者是纯合隐性体tt，尝味者的基因型则无疑是Tt或TT。 第三节 遗传的染色体学说 一、染色质与染色体 染色质环的结构 染色质的结构 绳珠模型和30nm纤维 一、染色质与染色体 一、染色质与染色体 中间着丝粒(或亚中间着丝粒)（metacentric or submetacentric)：着丝粒位于染色体中间，染色体两臂长度相等或近乎相等。 进端着丝粒(acrocentric)：着丝粒更接近于染色体的一端，染色体两臂不等 端着丝粒(telocentric)：着丝粒位于或十分接近于染色体的一端，只有一条能明确辨别的臂。 1 2 3 1.中间着丝粒染色体或亚中间着丝粒染色体 2.近端着丝粒染色体 3.端着丝粒染色体 在任何物种，完整的二倍体染色体组被称为染色体组型或核型(kayotype)。常染色体体积从大到小逐一编号，性染色体被称为X和Y染色体。 端粒(temomere)是染色体的特殊结构。它们含有由短小且简单的DNA组成的多次重复序列。在人类，这重复序列为TTAGGG，但在不同的真核生物间会有一些小变化。特殊的蛋白结合在端粒区域，可以阻止不同染色体端部之间的重组。每个端粒重复序列的数量在生殖细胞中很高，但在体细胞中随年龄增长而减少，这是老化过程的一个分子标志。端粒长度由端粒酶(telomerase)维持，该酶含有与端粒重复DNA序列互补的RNA，可作为端粒伸展的模板。端粒酶在体细胞中不存在，但会重新出现于肿瘤细胞中，在肿瘤细胞中端粒的长度是稳定的。 三、染色体在减数分裂中的行为 三、染色体在减数分裂中的行为 三、 染色体在减数分裂(meiosis)中的行为 减数分裂I 减数分裂Ⅱ 减数分裂过程中的重要事件及其遗传学意义 染色体学说对分离定律的解释 配子形成时染色体和基因的分离 配子形成时染色体和基因的自由组合 第四节 基因的作用与环境因素的相互关系 一、基因型与表型 二、等位基因间的相互作用 三、非等位基因间的相互作用 （一）表型模拟（写）phenocopy：环境因素所诱导的 表型类似于基因突变所产生的表型，不能遗传。 （二）外显率（ penetrance) ：一定基因型的个体在特定的环境中形成预期表型的比例，用百分率表示。 *因外显不完全，在人类一些显性遗传病的系谱中，可以出现隔代遗传。 例如：果蝇间断翅脉基因 II ，Ii : 翅脉正常 ii : 翅脉间断 100 ii  90 翅脉间断 10 翅脉正常  90%翅脉间断 10%翅脉正常 例如：黑腹果蝇变型腹基因在纯合子时只有15%的个体表现为变型腹，因此这个突变型在群体中的外显率就是15%。 （三）表现度(expressivity)：杂合体在不同的遗传背景和环境的影响下，个体间的基因的变化程度。如黑腹果蝇的细眼基因，人的短食指等。 *外显率指一个基因的表达或不表达，不管表达的程度；而表现度则用于基因表达的程度。 二、等位基因间的相互作用 1. 完全显性(complete dominance) 2. 不完全显性(incomplete dominance) 3. 共显性或并显性(codominance) 4.镶嵌显性(mosaic dominance 5.致死基因（lethal genes) 6.复等位基因（multiple alleles) 2. 不完全显性(incomplete dominance) 例1 紫茉莉(Mirabilis jalapa)的花色遗传 用紫茉莉红花亲本与白花亲本杂交： 杂种F1表现为双亲的中间类型，开粉红色花； F2出现红花、粉红花和白花三种类型，呈1:2:1的比例。 如果用R表示红花基因，r表示白花基因，则红花亲本的基因型为RR，白花亲本的基因型为rr，上述杂交过程可表示如下图。 例2 安德鲁西鸡羽毛颜色遗传 3. 共显性/并显性(codominance) 两个纯合亲本杂交： F1代同时出现两个亲本性状； 其F2代也表现为三种表现型，其比例为1:2:1。 表现型和基因型的种类和比例也是对应的。 4.镶嵌显性(mosaic dominance) 双亲的性状在后代同一个体不同部位表现出来，形成镶嵌图式。 例：异色瓢虫色斑遗传。（P31图2-10） 与共显性并没有实质差异。 1)隐性致死基因（纯合致死）：如小鼠Ay基因 P70 例如：鼠毛色遗传 黄鼠AyAＸ黑鼠AA１黄鼠 AyA（成活）:１黑鼠 AA 黄鼠AyAＸ黄鼠AyA２黄鼠 AyA:１黑鼠 AA （纯合体死亡：AyAy死亡） 2)显性致死基因(杂合致死） 抗原形成的途径和相关的基因 A抗原 （H- IA-） A型 前体 H抗原 B抗原（H- IB-） B型 hh H抗原（H-ii ） O型 前体未变 无ABH抗原 孟买型(hh--) [O]型 而O型血的红细胞表面没有凝集原，输给不同血型的人，便不发生溶血，故曾被认为是"万能输血者"。但O型血清中有抗A、抗B凝集素，可引起受血人的红细胞溶血。临床上已有多起因输O型血发生溶血反应的报告。然而O型血为"万能血"。O型血人不是万能输血者O型血的血清中存在有抗A和抗B两种抗体，若输血给A、B或AB型的病人，会与病人红细胞上的A、B抗原起反应，引起严重的溶血性输血反应，危及生命。现在提倡同型血输注，危急的情况下，可考虑输O型血，但不是输O型全血，而是要把其中的血浆除掉，输洗涤O型红细胞。 因为O型的血蛋白不会和其他血型发生反应 三、非等位基因间的相互作用 （一）基因互作 特点：F2出现表型与孟德尔假设不同的9:3:3:1 比例. 例如： 1----家鸡4种冠形的遗传 2----蛇肤色的遗传(P72) 蛇肤色的遗传 （二）互补作用(complementary effect) 1. 互补作用的含义： 两对独立遗传基因分别处于显性纯合或杂合状态时，共同决定一种性状表现；当只有一对基因是显性，或两基因都是隐性纯合时，则表现另一种性状。 发生互补作用的基因称为互补基因(complementary gene)。 2. 例：香豌豆(Lathyrus odoratus)花色遗传。 香豌豆(Lathyrus odoratus)花色遗传 香豌豆花色由两对基因(C/c，P/p)控制： P 白花(CCpp) × 白花(ccPP) ↓ F1 紫花(CcPp) ↓ F2 9 紫花(C_P_) : 7 白花(3C_pp + 3ccP_ + 1ccpp) 分析： 两对基因在世代间传递时仍然遵循独立分配规律。F2产生两种表现型及其9:7的比例是由于两对基因间的互补作用。 （三）抑制作用(inhibiting effect) 1.抑制作用的含义： 在两对独立基因中，一对基因本身不能控制性状表现，但其显性基因对另一对基因的表现却具有抑制作用。 对其它基因表现起抑制作用的基因称为抑制基因(inhibiting gene， suppressor)。 2.例：鸡的羽毛颜色遗传。 鸡的羽毛颜色遗传 P 白羽莱杭 (CCII) × 白羽温德 (ccii) ↓ F1 白羽(CcIi) ↓ F2 13 白羽 (9C_I _ + 3ccI_ + 1ccii) : 3 有色羽 (C_ii) I/i基因本身不决定性状表现，但当显性基因I存在时对C/c基因的表现起抑制作用。 （四） 上位效应 定义：一对基因影响了另一对非等位基因的效应。 1、隐性上位 A.隐性上位性作用的含义： 在两对互作基因中，其中一对的隐性基因对另一对基因起上位性作用。 隐性上位性基因。 B.例：玉米(Zea mays)胚乳蛋白质层颜色遗传 玉米胚乳蛋白质层颜色遗传 有色(C)/无色(c)；紫色(Pr)/红色(pr)。 P 红色 (CCprpr) × 白色 (ccPrPr) ↓ F1 紫色(C_Pr_) ↓ F2 9 紫色(C_Pr_) : 3 红色 (C_prpr) : 4 白色 ( 3ccPr_ + 1ccprpr) 其中c对Pr/pr基因有隐性上位性作用。 2、显性上位 A.显性上位性作用的含义： 两对独立遗传基因共同对一对性状发生作用，而且其中一对基因对另一对基因的表现有遮盖作用。 上位性(epistasis)与下位性(hypostasis) 如果起遮盖作用的基因是显性基因，称为上位显性基因；其作用称为显性上位性作用。 B.例：狗毛色遗传 狗毛色遗传 P 褐色狗 (bbii) × 白色狗 (BBII) ↓ F1 白色狗 (BbIi) ↓ F2 12 白 (9B_I _ + 3bbI_ ) : 3 黑 (B_ii) : 1 褐 (bbii) 其中：I 对B/b基因有显性上位性作用。 （五）叠加效应（duplicate effect) 1.叠加效应的含义： 不同对基因对性状产生相同影响，只要两对等位基因中存在一个显性基因，表现为一种性状；只有双隐性个体表现另一种性状；F2产生15:1的比例。 这类作用相同的非等位基因叫做重叠基因(duplicate gene)。 2.例：荠菜(Bursa pursa-pastoria)蒴果形状遗传 荠菜蒴(Bursa pursa-pastoria)果形状遗传 受T1/t1、T2/t2两对基因控制： P 三角形 (T1T1T2T2) × 卵形 (t1t1t2t2) ↓ F1 三角形(T1t1T2t2) ↓ F2 15 三角形 (9T1_T2 _ + 3T1_t2t2 + 3t1t1T2 _) : 1 卵形 (t1t1t2t2) 分析： 三对基因重叠作用情况下，F2的分离比例63:1。 非等位基因互作关系小结 1.两对非等位基因互作模式与独立分配规律(见下页图)。 非等位基因仍然按照分离与自由组合规律进行分离与组合； 并且只有互作的非等位基因位于非同源染色体上时，才会得到前述的各种类型与比例。 两对等位基因互作模式图 体细胞遗传学(somatic cell genetics) 是以真核生物的体细胞为实验材料，采用细胞离体培养、细胞融合和遗传物质在细胞间转移等方法、研究真核细胞基因的结构与功能、基因的定位与作图、基因的表达与调控等规律的遗传学分支学科。 意义：可以绕过减数分裂过程、研究基因的功能、把基因定位在染色体上、作成细胞学图。 第一节 体细胞交换与基因定位 一、异核体和二倍体 构巢曲霉: 野生型分生孢子是绿色（w+ y+） 突变型分生孢子有黄色（w+ y-） 、白色（w- y+） 两个不同营养缺陷型突变。 (A- B+ w+ y-)和(A+ B- w- y+) 的分生孢子混合接种在基本培养基上、结果出现了原养型、原养型细胞含有两亲本的细胞核，称为异核体。每个细胞核是单倍体。如果两个单倍体细胞核融合在一起、就形成二倍体。两个细胞合并在一起形成一个细胞的过程，称为细胞融合。 第一节 体细胞交换与基因定位 一、异核体和二倍体 如何区分原养型细胞是异核体还是二倍体？ 异核体： （两个亲本 细胞核是单 独存在的） 二倍体： （两个细胞核 融合成一个） 第一节 体细胞交换与基因定位 二、单倍体化与体细胞交换 细胞融合形成的二倍体比较稳定，产生的分生孢子仍然是二倍体，杂合二倍体产生的分生孢子在表型上都是一致的;但是杂合二倍体也能产生少量表型不一致的分生孢子，出现表型的分离，即隐性性状表现出来，这些分生孢子称为体细胞分离子，包括非整倍体、单倍体和重组体。产生非整倍体或单倍体的过程称为单倍体化，产生重组体的过程称为体细胞交换。 第一节 体细胞交换与基因定位 二、单倍 体化与体细胞交换 1、单倍体化 是有丝分裂过程中染色体不分离的结果。有丝分裂时，一条染色体的两条单体都趋向一极，使得一个子细胞多了一条染色体（2n+1），称为三体，而另一个子细胞少了一条染色体（2n-1），称为单体。 第一节 体细胞交换与基因定位 二、单倍 体化与体细胞交换 1、单倍体化 三体丢失一条染色体而成为二倍体。单体丢失其他染色体而成为单倍体。如果排除的染色体携带的是显性基因，相应的隐性基因就能表现出性状。 第一节 体细胞交换与基因定位 二、单倍 体化与体细胞交换 2、体细胞交换 在有丝分裂过程中，同源染色体间发生染色体交换，称为体细胞交换，也称为有丝分裂交换。 可导致原杂合二倍体的部分基因纯合化。 4个隐性基因的杂合二倍体： 第一节 体细胞交换与基因定位 二、单倍 体化与体细胞交换 2、体细胞交换 第一节 体细胞交换与基因定位 三、有丝分裂交换与基因定位 1、原理 体细胞交换使得交换位置一侧的杂合基因纯合化的规律，推导基因的位置和次序。 第一节 体细胞交换与基因定位 三、有丝分裂交换与基因定位 1、原理 (1)离着丝粒愈近的基因纯合化机会愈小，反之愈大。 (2)染色体一臂上的有丝分裂交换不引起另一臂基因的纯合化。两臂基因同时纯合化时，有可能是染色体丢失的结果。（两臂同时进行有丝分裂交换的几率很小） (3)对于某一基因，如果它是随着某条染色体一臂上基因的纯合而呈现纯合，则该基因位于该染色体的这一臂上。 第一节 体细胞交换与基因定位 三、有丝分裂交换与基因定位 2、举例： 构巢曲霉： 四个基因杂合二倍体 第一节 体细胞交换与基因定位 三、有丝分裂交换与基因定位 第二节 动物细胞融合与基因定位 一、培养细胞突变型的建立 高等生物的单个细胞也可以象微生物一样培养。 利用体外培养单个哺乳动物细胞的技术，在体外培养和克隆特定的突变型细胞，保证细胞在遗传背景上的均一性，用于进一步的遗传分析。 第二节 动物细胞融合与基因定位 一、培养细胞突变型的建立 现在已克隆到的突变型细胞主要有： 药物抗性突变型、营养缺陷突变型、温度敏感突变型、紫外线敏感突变型、调节突变型。 例如药物抗性突变型： “氮鸟嘌呤” 抗性突变型. “5－溴尿嘧啶脱氧核苷（BrdU）”抗性突变 第二节 动物细胞融合与基因定位 一、培养细胞突变型的建立 两种抗性突变产生机制： 核酸的生物合成途径有两条： ——全合成途径：从小分子物质合成嘌呤、嘧啶，最后合成DNA； ——应急合成途径：直接利用外源的核苷酸合成DNA。嘌呤应急合成途径：次黄嘌呤鸟嘌呤磷酸核糖转移酶（HGPRT）催化次黄嘌呤或鸟嘌呤到DNA中。嘧啶应急合成途径：胸苷激酶（TK）催化胸腺嘧啶到DNA中。 第二节 动物细胞融合与基因定位 一、培养细胞突变型的建立 “氮鸟嘌呤” 抗性突变： “氮鸟嘌呤”是鸟嘌呤的类似物，可以通过嘌呤应急合成途径在次黄嘌呤鸟嘌呤磷酸核糖转移酶（HGPRT）的作用下，渗入细胞自身DNA中，野生型细胞死亡。 “氮鸟嘌呤” 抗性突变型细胞是HGPRT－型， HGPRT无活性。HGPRT－型细胞可以通过全合成途径合成DNA，但不能将“氮鸟嘌呤”渗入细胞自身DNA中， HGPRT－型细胞存活。 第二节 动物细胞融合与基因定位 一、培养细胞突变型的建立 5－溴尿嘧啶脱氧核苷（BrdU）抗性突变: 胸苷激酶（TK）是嘧啶应急合成途径的酶，可以催化BrdU渗入细胞自身DNA中， TK ＋细胞死亡。突变型 （TK－ ）细胞不能利用BrdU，所以存活。 第二节 动物细胞融合与基因定位 二、细胞融合与基因定位 1、细胞融合（cell fusion）： 是体细胞遗传学的核心内容，也是应用体细胞遗传学技术进行基因定位的基础。也称体细胞杂交 1958年Okada第一次观察到两个不同的肿瘤细胞在注射了日本血凝病毒，即仙台病毒（HVJ）后可融合在一起。 用聚乙二醇（PEG）可以代替仙台病毒（HVJ）。 细胞融合过程分成两个阶段：异核体和杂种细胞 第二节 动物细胞融合与基因定位 二、细胞融合与基因定位 第二节 动物细胞融合与基因定位 第二节 动物细胞融合与基因定位 二、细胞融合与基因定位 2、杂种细胞筛选遗传互补 的原理 (1)HAT选择系统： HAT培养基：加入下列成分 Hypoxanthine（次黄嘌呤 ）Aminopterin（氨基喋呤 ） Thymidine（胸腺嘧啶 ） 氨基喋呤抑制全合成途径。 第二节 动物细胞融合与基因定位 HAT培养基：加入下列成分 Hypoxanthine（次黄嘌呤 ）Aminopterin（氨基喋呤 ） Thymidine（胸腺嘧啶 ） 氨基喋呤抑制全合成途径。 第二节 动物细胞融合与基因定位 二、细胞融合与基因定位 （2）营养缺陷突变型标记系统： CHO细胞营养缺陷突变型与人细胞融合，在不含这种营养的培养基上生长，筛选出的杂种细胞含有与CHO突变型互补的人染色体。 第二节 动物细胞融合与基因定位 二、细胞融合与基因定位 3、基因定位 用体细胞杂种进行基因定位有下列两个层次： （1）将某个基因定位于某一条染色体上，这称为染色体定（配）位（chromosomal assignment）； （2）将该基因定位于某一染色体的具体区段上，这称为区域定（配）位（regional assignment）。 第二节 动物细胞融合与基因定位 二、细胞融合与基因定位 3、基因定位 第二节 动物细胞融合与基因定位 二、细胞融合与基因定位 3、基因定位 连锁基因的体细胞杂交定位 ——同线分析(synteny analysis) 如果两个基因在一条染色体上，它们总是共同分离的； 如果两个基因位于不同的染色体上，它们之间或多或少会发生自由组合。 如果两个基因产物和某条染色体的存在有平行关系，表明它们具有同线性而位于同一染色体上。 第二节 动物细胞融合与基因定位 二、细胞融合与基因定位 3、基因定位 连锁基因的体细胞杂交定位 ——同线分析(synteny analysis) 如果两个基因在一条染色体上，它们总是共同分离的； 如果两个基因位于不同的染色体上，它们之间或多或少会发生自由组合。 如果两个基因产物和某条染色体的存在有平行关系，表明它们具有同线性而位于同一染色体上。 第二节 动物细胞融合与基因定位 二、细胞融合与基因定位 3、基因定位 通过相互易位进行区域定位 第三节 基因转移与细胞转化 一.染色体介导基因转移 将遗传物质导入某种生物的细胞是体细胞遗传学研究中的常用手段。通过基因转移并使受体细胞发生转化( transformation )，这对植物育种和人类遗传病治疗等方面具有重要的意义。 采用基因克隆、基因的人工合成和基因的PCR扩增等方法获得目的基因以后，需要将这种目的基因以直接或间接方式导入受体细胞，以达到转化受体细胞的目的。当外源基因导入受体细胞后，其表达方式有瞬时表达( transient expression )和稳定表达( stable expression ) 一.染色体介导基因转移 一.染色体介导基因转移 转化体( transformant )：只有在稳定表达状态，外源DNA整合到受体细胞染色体DNA中，才有可能传递给后代形成稳定的转化细胞或称转化体。 应用：例如制备出微细胞、脂质体和血影细胞等载体，把若干条染色体、染色体片段或长度不等的DNA分子引入受体细胞;或通过显微注射把DNA分子直接注入受体细胞的核内，最后使这些引人的外源遗传物质在受体细胞中表达，从而大大推进了有关真核生物的基因结构与功能及基因调控方面的研究。 一.染色体介导基因转移 染色体介导基因转移( chromosome - mediated gene transfer ，CMGT)是把分离到的中期染色体作为转移遗传信息的介导者。 过程：首先用秋水仙碱处理供体细胞，使之在分裂中期受阻，然后破碎细胞，用差速离心法分离出染色体，再将染色体加入到培养的受体细胞，其中部分染色体被细胞吞噬并进入细胞质，在细胞质中，被吞噬的染色体被降解成许多小片段，偶尔有些染色体片段进入细胞核，并重组进入受体细胞基因组，从而导致受体细胞的转化 F质粒 (F因子)接合作用 二.DNA介导基因转移 DNA介导基因转移( DNA mediated gene transfer ，DMGT)是利用高分子量DNA或纯化基因的磷酸钙微量沉淀引入受体细胞，使DNA所包含的某些基因得以转移、整合及表达，所以也称基因转化( gene transformation )。 这种基因转移的方法已广泛用于细菌、真菌、培养的动物细胞和植物原生质体。 二.DNA介导基因转移 其基因转移的步骤是: 1.将重组DNA同氯化钙溶液混合制成DNA-CaCl溶液； 2.将此溶液加入到磷酸钙溶液中形成DNA一磷酸钙共沉淀颗粒; 3.用吸管将沉淀物加入到培养的靶细胞层表面上，以便被靶细胞所捕获而实现基因的转移和表达。  二.DNA介导基因转移 协同转化(co-transfornation)：受体细胞在被转化频率上的差异是有其遗传基础的DNA介导的基因转移也可同时将两个或两个以上的基因插入到靶细胞中，这一过程称为协同转化。 dna分子介导的基因转移 三.病毒介导基因转移 （1）定义 通过病毒的感染作用，将外源DNA导入的受体细胞的过程。 （2）程序 用病毒或噬菌体作载体，与目的DNA重组后，在体外用外壳蛋白将重组DNA包装成有活力的噬菌体或病毒，就能以感染的方式，进入宿主细菌或细胞，使目的DNA得以复制繁殖。 三.病毒介导基因转移 现己发展起家的真核细胞病态载体主要有两种:重组逆转录病毒和重组DNA病毒。 逆转录病毒是一类正链RNA病毒，由RNA-蛋臼质核心和糖蛋白外壳组成。当它进人其RNA在其自身所携带的逆转录酶的催化作用下，逆转录为DNA并形成含有DNA的病E，称为原病毒( provirus )，原病毒基因组中含有只能在同一染色体发挥作用的顺式功能fo- funtion )部分和可以跨染色体发挥作用的反式功能(mma- funct )部分。 三.病毒介导基因转移 体外包装好的重组噬菌体感染受体菌，使受体菌发生溶菌，形成噬菌斑。每g DNA能形成106噬菌斑。 当病毒从被感染的（供体）细胞释放出来、再次感染另一（受体）细胞时，发生在供体细胞与受体细胞之间的DNA转移及重组。 转导作用图示 体外包装的噬菌体的转导 ① 体外包装 in vitro packaging 定义：将重组的噬菌体DNA或Cosmid质粒包装成具有感染能力的噬菌体颗粒。 ② 体外包装的方法与过程 四.Ti质粒介导植物基因转移 Ti质粒是根癌农杆菌内染色体外的环状双链DNA分子，，农杆菌的致病菌株都带有T质粒，若在37℃下培养，Ti质粒可消除，随之也丧失致病能力。失去T质粒的菌株称为治愈菌株。治愈菌株与致病菌株接合转移，可以重新获得T质粒，并恢复致病能力。因而证明Ti质粒在植物细胞肿瘤转化中起着决定性作用。 根据诱导植物合成冠瘿碱的类型，Ti质粒可分为3类，即章鱼碱型、胭脂碱型和农 杆碱型。 四.Ti质粒介导植物基因转移 无论何种类型的i质粒，都有3个功能区涉及到农杆菌与宿主植物的相互关系。  ①T-DNA区，决定肿瘤形态和冠瘿碱的合 成; ②vir区、T区以外与感染肿瘤病有关的区 域; ③细菌吸收和利用冠瘿碱的区域，此区分 布着冠瘿碱分解酶基因。此外Ti质粒上还有一些与致性无直接关系的功能区。  第四节 植物细胞培养与形态发生 一.细胞培养技术 植物组织或细胞培养（tissue or cell culture):是指在人工控制下，把植物体的一个器官，一种组织或单个胞从植物体取出后置于适宜营养和环境条件下，使之速续分裂，分化和发育的技术。 植物细胞全能性（cell totipotency)：被物体的每个体细图都含有该个体的全部遗传信息，具有一套完整的基因组，因在边的条件下单个的体胞可以被诱导生长分化形成完整植。 一.细胞培养技术 植物组织培养的主要内容: 1.组织和器官培养：植物的各种织成器官，如根实，尖等墙养、增殖形成愈伤组织。 2.茎尖培养：在组积和器官培养中的用于加速植物的无性繁殖，所用的茎尖大小一般在1-10nm， 又称为分生组织培表或生长锥培养。 3.细胞悬浮培养：主要是指在液体结养基中，用分散状态的单个细胞和小的细胞团陪养，这一概念也用于进行单细胞生长的各种试验。 一.细胞培养技术 4.胚培养：精子结合形成合子，再经多次分就形成胚。5.单倍体细胞培养：植物的花粉和未受精的子房培养都属于单倍体细胞培养，这是由于这些雌配子或雄配子都是细胞减数分裂的产物，其染色体数为体细胞的一半，因此是单倍体胞用它们进行离体培养可发育成为一个完整的植株。 6.原生质体培养：是指除去了细胞壁后的露的球形细胞的培养 一.细胞培养技术 二、形态发生途径（morphogenesis) 形态发生途径一般有器官发生和胚胎发生两种途径 1.器官发生( organogenesis)途径首先必须经过脱分化( dedifferentiation)，这是因为植物体是个具有高度结构性的多细胞系统，植物体中的不同缩织及其组成的细胞都是高度分化的。 2. 胚胎发生（embryogenesis）途径：是指植物体细胞在离体培养中通过体细胞胚胎发生途径形成再生植株 二.突变体筛选 细胞培养对于高等植物分离突变体的优点: ①它与整体植株不同、该试验系统可同时提供大量的可选择的各种变异类的体; ②由这些细胞增养环境中，几可站到同质水平，生长条件易于制，便于应用可重复选得程选择程序； ②在细胞系中利用生理生化分析可以严格地鉴定突变体特性，并有利于研究突变的分子机理; ④在端胞或组织水平上有利于利用物理或化学因子进行诱变处理，提高诱变效半，增加突变率以供选择; 二.突变体筛选 ⑤利用单储体系统选突变体时不存在隐性基因被显性基因掩盖的现象，可以提高鉴别和路选效率; ⑥可在比间试验小得多的空间和较短时间内获得突变体。但也存在不少问题，如:在细胞水平带选的突变体不一定都能在再生植株水平上表达;植物细胞群体和微生物相比不仪增殖慢海且经过多代静追筛选后分化又十分难:突变体与生产率之间存在矛盾等。 二.突变体筛选 体细突变体与在株水平上研究基因突变一样，也具有相应的标准: ①遗传物质的变，改变的性状能稳定遗传，可通过有性过程传递给后代；②改变的性状具有相应的分子或生化证据； ②改变的性状在再生植株和从再生楼株所产生的细胞墙养物上表达; ④突变的表型在没有选排压力下仍然是稳定的；⑤自发突变率低，通过诱空可大幅握高突变率，一般在其表型变异原因来确定之前称为变异体(variant)，不能称为突变体( mutant ). 二.突变体筛选 细胞突变体的分类（根据分离突变体方法来分): ①营养缺陷型:用诱变剂甲基磺酸乙酯(EMS)处理单细胞体烟草细胞悬浮培养物，然后在基本培养基中加人致死剂量的选择剂一5-溴脱氧尿苷（UBdR ).由于营养缺始型细胞在基本培上不能生长，而野生型细胞能生长，细胞中新复制的DNA有胸苷类似物UBdR的入， UBdR渗入后使DNA对光敏感，当培养物转到光照条件下培养后， UBdR的光解作用引起DNA的广泛损伤，致使摄人了UBdR的野生型细胞全部死亡。 二.突变体筛选 而在基本墙养基上不能生长的缺陷型细胞由于未损人UBdR，因此对光不敏感面能存活，这是一种负选件方法又称间接选择法或富集法.将这些存活的细胞转移到分别附加不同营养物质的培养基，也称富集培养基上，积据所需营养物质的不同，选择到了依赖于生长素、对氨基苯甲酸、赖氨酸、精氨酸和脯氨酸等营养缺陷型，并从突变细胞系获得再生植株。 ②抗性突变体：根据选择条件不同，又可将抗性突变体分为多种类型，如抗氨酸及其类似物的变体，抗除草剂及其类似物，和胁迫抗性突变体等。  第六节 植物原生质体培养与细胞融合 一.原生质体培养程序 1.原生质体（protoplast)：脱去细胞壁、裸露的细胞， 又称原生质球原生质体是为质膜所包围的裸露细胞。 用于分离原生质体的材料 机械分离法：先将细胞放在高渗糖溶液中预处理，待细胞发生轻微质壁分离，原生质体收缩成球形后，再用机械法磨碎组织，从伤口处可释放出完整的原生质体。 缺点：获得完整的原生质体的数量比较少，能够用此法产生原生质体的植物种类受到限制。 优点：该方法可避免酶制剂对原生质体的破坏作用。 酶解分离法：指将材料放入能降解细胞壁的混合等渗酶液中保温一定时间，在酶液的作用下，细胞壁被降解，从而获得大量有活力的原生质体的方法。 常用的酶种类：纤维素酶类（纤维素酶、半纤维素酶、崩溃酶[Driselase]）、果胶酶类（果胶酶和离析酶[Macerozyme]）、蜗牛酶和胼胝质酶。 酶解法的优缺点 优点：获得量大，适用广泛。 缺点：商品酶制剂均含有核酸酶、蛋白酶、过氧化物酶以及酚类物质。 会影响所获原生质体的活力。 沉 降 法 利用比重原理，在具有一定渗透压的溶液中，先进行过滤然后低速离心，使纯净完整的原生质体沉积于试管底部。 优缺点： 纯化原生质体比较简单。 由于原生质体沉积于试管底部，造成相互 挤压，常引起原生质体的破碎。 又称界面法，采用两种密度不同的溶液形成不连续梯度，通过离心使原生质体与破损细胞分别处于不同液相中，从而纯化原生质体的方法. 优点：可以收集到数量较大的纯净原生质体，同时避免收集过程中原生质体因相互挤压而破碎。 诱导原生质体融合的方法 化学融合(chemical fusion) 定义：利用化学融合剂，促使原生质体相互靠近、粘连融合的方法。 主要种类： 盐类融合法（NaNO3融合） 高pH-高浓度钙离子融合法 PEG融合法 电融合(electrofusion) 利用改变电场来诱导原生质体彼此连接成串，再施以瞬间强脉冲使质膜发生可逆性电击穿而使原生质体融合的方法。 融合类型 自发融合 诱发融合 对称融合 非对称融合 核失活 细胞质失活 异核体(heterokaryon)或异核细胞： 基因型不同的原生质体融合成杂交细胞 同核体(homokaryon)： 基因型相同的原生质体融合成的杂交细胞 非对称杂种或细胞质杂种 杂种细胞的筛选 根据可见标记性状的机械选择法 杂种细胞的筛选 机械选择法：利用融合细胞所具有的可见标记，在倒置显微镜下，用微管将融合细胞吸取出来进行选择的方法. 举例：常用的可见标记为叶肉细胞的绿色. 应用荧光染料标记，在荧光显微镜下分离或用流式细胞仪分拣。以亲本为对照进行形态特征、特性鉴定；最好要有明显的标记特征，如气孔大小及在叶背表皮上分布密度等。 杂种细胞的筛选 根据其遗传和生理生化特性的互补选择法 杂种细胞的筛选 互补选择法：是指利用两个亲本具有不同遗传和生理特性，在特定培养条件下，只有发生互补作用的杂种细胞才能生长的选择方法。 抗性互补选择法 营养代谢互补选择法 生长互补选择法 矮牵牛+爬山虎融合体的选择 体细胞杂种选择及杂种植株鉴定 形态学鉴定 细胞学鉴定 生化检测 分子生物学鉴定 体细胞杂种选择及杂种植株鉴定 细胞学鉴定 利用染色体显带技术，以亲本染色体为对照，对细胞杂种的染色体数目、形态和带型进行观察。 体细胞杂种选择及杂种植株鉴定 同功酶鉴定 根据亲本和杂种同功酶谱的差异来鉴别杂种。有的呈双亲谱带的总和、有的出现新谱带或丢失部分亲本谱带。常用的鉴定酶为：乙醇脱氢酶、乳酸脱氢酶、过氧化物酶、酯酶等。 体细胞杂种选择及杂种植株鉴定 DNA分子标记鉴定 是在DNA水平上对亲本和杂种植株遗传差异进行鉴定的一种技术。 依据DNA的多态性（polymorphism） 体细胞杂种选择及杂种植株鉴定 体细胞杂种具有一些明显的遗传特征: ①染色体不稳定性:特别是种属间的原生质体融合后的体细胞杂种常出现细胞分裂不同步导致亲本之一的染色体大部分丢失或全部丢美，染色体丢失与双亲亲缘关系的远近呈正相关。四向体细制杂种染色体变化范围很大。 ②基因组的变异性:体细胞杂种中广泛存在暴四组或质基因组的变，杂种基国多于或少于双亲核DNA总量前者可能是多核融合和核分离不正常所造成，后者与染色体排核的不对粽性有关。 ②株的不育性:体细胞杂交应用于作物育种和基因转移的前提是杂种不仅具有再生能力，向且再生植株是可育的。 体细胞杂交是植物生物工程技术术的重要组成部分，在作物品种改良中具有广国的应用前景，可实现远缘遗传重组，创造新遗传类型，达到多基因控制的农艺性状的转移。 通过体胞杂交将一些野生种的抗逆基因转入农作物，从而可提高农作物的抗逆性，改良作物品质。特别是胞质杂交在转移细胞器基因及其所控制的遗传特性方面具有明显的优点，一些由胞质基因控制的重要抗逆特性已通过胞质杂交转移成功，为提高农作物的逆性提供了重要途径和有价值的种质资源。 习题 1．解释下列名词解释 细胞全能性：细胞全能性是指细胞经分裂和分化后仍具有形成完整有机体的潜能或特性。 异核体：如使一种类型细胞与另一种类型细胞融合，则可以形成一个同时含有二种以上基因型不同的核，但有一个共同的细胞质的细胞，这种细胞称为异核体。 单倍体化：体细胞单倍体化是指体细胞（二倍体）被诱导进入减数分裂而使二倍体的染色体形成单倍体的过程，其能否正常单倍体化是决定体细胞核移植成功性的关键因素。 有丝分裂交换：减数分裂中发生的染色体交叉互换，也可以发生在某些生物体的有丝分裂中，这种现象称为有丝分裂交换。 HTA选择：应用HTA程序进行层次任务分析来对突变体选择的方式叫HTA选择。 同线分析：用体细胞杂种进行基因定位有下列两个层次：第一，将某个基因定位于某一条染色体上，这称为染色体（配）位（chromosomalassignment）；第二，将该基因定位于某一染色体的位置上，这称为区域定（配）位（regionalassignment）。染色体定位的基础是同线分析（syntenyanalysis） 最小重叠区：重叠基因的最小重叠方式，这个区域叫做最小重叠区。 DNA介导基因转移：基因或DNA片段在不同生物个体之间的传递。 Ti质粒： Ti是在根瘤土壤杆菌细胞中存在的一种染色体外自主复制的环形双链DNA分子。 形态发生：形态形成（形态建成）亦称形态发生，形态形成指生物发生中产生新的形态过程。 2.鉴定体细胞杂交有哪些方法？举例说明。 （1）机械选择法：利用融合细胞所具有的可见标记，在倒置显微镜下，用微管将融合细胞吸取出来进行选择的方法.举例：常用的可见标记为叶肉细胞的绿色。 应用荧光染料标记，在荧光显微镜下分离或用流式细胞仪分拣。以亲本为对照进行形态特征、特性鉴定；最好要有明显的标记特征，如气孔大小及在叶背表皮上分布密度等. （2）互补选择法：是指利用两个亲本具有不同遗传和生理特性，在特定培养条件下，只有发生互补作用的杂种细胞才能生长的选择方法。 举例：矮牵牛+爬山虎融合体的选择 3.举例说明植物细胞突变体的正、负选择。 答：例如，用诱变剂甲基磺酸乙酯(EMS)处理单细胞体烟草细胞悬浮培养物，然后在基本培养基中加人致死剂量的选择剂一5-溴脱氧尿苷（UBdR ).由于营养缺始型细胞在基本培上不能生长，而野生型细胞能生长，细胞中新复制的DNA有胸苷类似物UBdR的入， UBdR渗入后使DNA对光敏感，当培养物转到光照条件下培养后， UBdR的光解作用引起DNA的广泛损伤，致使摄人了UBdR的野生型细胞全部死亡。而在基本墙养基上不能生长的缺陷型细胞由于未损人UBdR，因此对光不敏感面能存活，这是一种负选择方法又称 间接选择法或富集法.将这些存活的细胞转移到分别附加不同营养物质的培养基，也称富集培养基上，积据所需营养物质的不同，选择到了依赖于生长素、对氨基苯甲酸、赖氨酸、精氨酸和脯氨酸等营养缺陷型，并从突变细胞系获得再生植株，这种方法叫做正选择方法。 4.什么叫植物试管受精？在实践中有何意义？ （1）植物的试管受精：是指植物成熟或将成熟的雌蕊用手术使之脱离母体，进行人工授粉完成受精作用的过程。试管受精又称离体受精。 （2）实践中意义： A.离体授粉克服远缘杂交不亲和性 B.克服自交不亲和性 C.诱导孤雌生殖 D.双受精及胚胎早期发育机理的研究 利用离体受精系线研究细胞通过受精而激活的机制，钙在受精中的作周，脚胞如何防多料入合子的极性与分裂模式，性组胞质在离体受精植株的遗规律，早射胎发育过程中的基表达，外基固向合子的导入，以及导人基因在合子中的表达等，离体受精实验体系的建立，无论在基础研究或应用研究方面均具有重大意义。 5.动、植物的培养与微生物的培养有何异同点？ 微生物培养一般都是采用培养基进行培养，有在培养皿中培养的，也有在试管中培养的.对于不同的微生物有不同的培养方式，比如光照、摇床等.但是动植物培养的要求就更高了，比如植物培养，需要加入各种植物生长激素，比如生长素，细胞分裂素等.而动物培养往往需要控制好PH值在7.2-7.4，温度也应该要恒温，而且要加入适当的血清，因为其中含有一些生长因子. 6.单克隆抗体有何特点？有什么用处？举例说明。 （1）单克隆抗体是由单一B细胞克隆产生的高度均一、仅针对某一特定抗原表位的抗体，称为单克隆抗体。通常采用杂交瘤技术来制备。 （2）单克隆抗体的优点 A.杂交瘤可以在体外“永久”地存活并传代，只要不发生细胞株的基因突变，就可以不断地生产高特异性、高均一性的抗体。 B.可以用相对不纯的抗原，获得大量高度特异的、均一的抗体。 C.由于可能得到“无限量”的均一性抗体，所以适用于 标记抗体特点的免疫学分析方法，如IRMA和ELISA等。 D.由于单克隆抗体的高特异性和单一生物学功能，可用于体内的放射免疫显像和免疫导向治疗。 单克隆抗体的局限性 A.单克隆抗体固有的亲和性和局限的生物活性限制了它的应用范围。由于单克隆抗体不能进行沉淀和凝集反应，所以很多检测方法不能用单克隆抗体完成。 B.单克隆抗体的反应强度不如多克隆抗体。 C.制备技术复杂，而且费时费工，所以单克隆抗体的价格也较高。 (3)应用： A.检验医学诊断试剂 应用单克隆抗体制作的商品化试剂盒广泛应用于： ①病原微生物抗原、抗体的检测； ②肿瘤抗原的检测； ③免疫细胞及其亚群的的检测； ④激素测定； ⑤细胞因子的测定。 B.蛋白质的提纯 单克隆抗体是亲和层析中重要的配体.将单克隆抗体吸附在一个惰性的固相基质（如2B、4B、6B)上，并制备成层析柱 C.肿瘤的导向治疗和放射免疫显像技术 将针对某一肿瘤抗原的单克隆抗体与化疗药物或放疗物质连接，利用单克隆抗体的导向作用，将药物或放疗物质携带至靶器官，直接杀伤靶细胞，称为肿瘤导向治疗。另外，将放射性标记物与单克隆抗体连接，注入患者体内可进行放射免疫显像，协助肿瘤的诊断。单克隆抗体主要为鼠源性抗体，异种动物血清可引起人体过敏反应。因此，制备人-人单克隆抗体或人源化抗体更为重要，但此方面仍未取得明显进展。St9红软基地

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