群体遗传学ppt下载

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群体遗传学导论 讲授:张蜀宁 一、群体的遗传结构 群体（population）是具有共同特征的个体（person）所组成的集团。 广义上讲的生物群体可能包含所有生物个体，如动、植、微生物等的种群。 孟德尔群体（Mendelian population）群体 即遗传学所定义的群体，是指个体间可以相互交配并能繁殖后代的一个自然群体。在这个群体中孟德尔的遗传因子以各种方式从一代传递到下一代。 它可以是一个种。一个包含变异的品种（或品系）甚至某个个体间杂交后的特定世代。 基因库（gene pool） 同一群体内，不同个体的基因有不同的组合，但就一个群体的总体而言所具有基因是一定的，一个群体中全部个体所有基因的总和称为~。 群体结构（genetic structure of population） 将一个群体内基因的种类及其比率、基因型的种类及其比率定义为~。通常用基因频率和基因型频率作为一个群体遗传特征特性的标志。 群体遗传学（population genetics）是研究群体遗传结构及其变化规律的遗传学分支学科。根据遗传学原理，采用数学、统计学等方法，分析群体内控制质量性状的基因变化规律，以及生物种群演化的规律。 基因型频率和基因频率 基因型频率(genotype frequency)： 　　一个群体内某种特定基因型占群体全部基因型的比例。 例如，一个群体AA70个，Aa17个，aa13个，则AA、Aa和aa基因型频率分别为0.7、0.17和0.13。 ∵一个群体内由许多不同基因型的个体所组成。 　　基因型是受精时由父母本基因组成􀃎基因型频率 需从F2的表现型比例推算出来，再从F3加以验证。 基因型频率和基因频率 基因频率（gene frequency）或等位基因频率（allelic frequency） ： 一个群体内特定基因座某一等位基因占该基因座等位基因总数的比例。 例如，某一座位a基因300个，A基因700个，a基因频率为300/1000=0.3，A基因频率为0.7。 基因型频率推算出基因频率 基因频率决定群体基因性质的基本因素。 基因型频率和基因频率推算： ♣ 设一对同源染色体某一基因座有一对等位基因A1A2 。 　其中A1频率为p，A2频率为q， 则p+ q = 1 　由这一对基因可以构成三种不同基因型 　　　　 A1A1　　 A1A2 　　A2A2 个体数分别为　N11 　　N12 　 　N22 ♣ 设群体总个体数为N，即 N11+N12+N22= N 在一个自然群体中，只要知道基因型频率就能计算基因频率，反之则不一定。只有在群体达到Hardy-Weinberg平衡时，才可以利用基因频率和基因型频率的函数关系，由基因频率计算基因型频率。 一般难以分析整个群体的所有个体就难以得到群体基因型频率（P11、P12、P22）和等位基因频率（p1、p2）。 　　在群体中抽取一些个体样本群体 计算基因型数（n11、n12、n22）和等位基因数（n1、n2） 估算群体的基因型频率、等位基因频率和相应的标准差。 　　基因型频率或等位基因频率估计值的标准差度量参数的抽样变异。 二、Hardy-Weinberg定律 1908年英国数学家和德国医生分别提出了描述一个随机交配大群体内基因频率和基因型频率的关系学说，后经充分科学论证，发展成为群体遗传学的一条基本定律，即遗传平衡定律，Hardy-Weinberg定律。 （一）定律的推导： A－a 位于常染色体，设一个原始群体亲代（或者 0 世代）： 三种基因型频率： AA Aa aa D0 H0 R0 基因频率： p0＝ D0 ＋1/2 H0 q0＝ R0 ＋1/2 H0 根据孟德尔群体的定义，如果该群体随机交配一代，即A（p0）和a（q0）的雌雄配子可以随机结合成合子： 子代： 基因型频率：AA ：D1＝ P02 Aa ：H1＝2p0q0 aa ：R1＝ q02 基因频率：p1＝D1＋1/2 H1＝p02 ＋1/2×2p0q0＝p0 (p0＋q0)＝ p0 q1＝R1＋1/2 H1＝q02 ＋1/2×2p0q0＝q0 (p0＋q0)＝ q0 规律： 随机交配一代之后得到的子代与原始群体相比： 基因型频率与亲代没有直接相关。 基因频率不变：P1＝p0，q1＝q0 子代基因型频率＝（p+q） （二）Hardy－Weinberg 定律 1、在随机交配的大群体中，若没有选择、突变或迁移等因素的作用，基因频率和基因型频率在世代间保持恒定； 2、在任何一个大群体内，无论上一代的基因型频率如何，只要进行一次随机交配基因型频率就达到平衡，只要基因频率不发生变化，以后每代都经过随机交配，这种平衡状态就能始终保持。 3、处于平衡状态的群体称为平衡群体或理想群体，Hardy-Weinberg平衡。平衡群体基因型频率和基因频率间有如下函数关系 D=p2； p=√D；R=q2；q=√R；H=2pq。 遗传平衡群体：基因型频率＝（p + q）2 （二）Hardy－Weinberg 定律 只有在等位基因分离正常、亲本育性相同，配子受精能力相同，雌雄基因频率相同、生活力相同、没有选择、随机交配的大群体等条件满足情况下，才应用该定律。 这些条件只是针对所研究性状有关的基因型而言的，如随机交配、选择等因素，对非研究性状基因型的进行选择或非随机交配，不会影响到研究该性状的研究结果。 随机交配（random mating）是指在特定地域范围内，一个有性繁殖的生物群体中的任何一个雌性或雄性的个体具有同等机会与任何一个相反性别的个体交配，随机交配不是自由交配。 （三）定律的论证 Hardy-Weinberg定律的关键点是基因频率世代间不变；基因型频率世代间不变；只经过一代随机交配群体就能达到平衡状态。需要证明这3个关键点。 设在常染色体上的一对等位基因A和a，群体中可能的基因型有AA、Aa和aa。设某一世代（定义为零世代）具有的基因型频率和基因频率如表1所示 表1 零世代基因型频率和基因频率 推导 零世代个体间进行随机交配表2产生一世代个体， 则一世代个体基因型频率为： D1=p02; H1=2p0q0; R1=q02 一世代基因频率为： p1= D1+1/2 H1= p02+ p0q0= p0(p0+ q0)= p0 q1=R1+1/2 H1=q02+ p0q0= q0(p0+ q0)= q0 再经过一代随机交配，群体的基因型频率和基因频率： D2=p12= p02; H2=2p1q1=2p0q0; R2=q12= q02 P2= D2+1/2 H2= p02+1/2×2 p0q0= p0(p0+ q0)= p0 q2=R2+1/2 H2=q02+1/2×2 p0q0= q0(p0+ q0)= q0 推导 如此继续随机交配下去，只要没有其他因素干扰，群体中基因型频率为： Dn=Dn-1=…=D5=D4=D3=D2= p02 Hn=Hn-1=…=H5=H4=H3=H2=2 p0q0 Rn=Rn-1=…=R5=R4=R3=R2= q02 基因频率为 pn=pn-1=…=p5=p4=p3=p2= p0 qn=qn-1=…=q5=q4=q3=q2= q0 推导 由此看出后代群体的基因频率和基因型频率与亲代群体完全相同， 还可看出Hardy-Weinberg所描述的基因频率和基因型频率也适合于同一世代，而且后代的基因频率只取决于亲本的基因频率，不取决于亲本的基因型频率。 同理可证明，一个随机交配的大群体，对于多对等位基因都可以达到Hardy-Weinberg平衡。 定律意义： 哈德– 魏伯格定律在群体遗传学中的重要性揭示 基因频率和基因型频率的规律。 只要群体内个体间能进行随机交配该群体能够保持 平衡状态和相对稳定。 即使由于突变、选择、迁移和杂交等因素改变了群体 的基因频率和基因型频率但只要这些因素不再继续产生 作用而进行随机交配时，则该群体仍将保持平衡。 在自然界或栽培条件下，许多因素可以影响群体遗传平衡，如突变、选择、迁移和遗传漂变等，这些因素都是促进生物进化的原因。 其中突变和选择是主要的。 一个物种，即是一个平衡的孟德尔群体。但是生物的繁 衍不可能没有“干扰”，因此， 平衡： 相对的、物种保持种性的基础。 不平衡：绝对的、物种进化。 平衡  不平衡  新的平衡 打破平衡的意义 在人工控制下通过选择、杂交或人工诱变等途径，就可以打破这种平衡促使生物个体发生变异群体(如亚种、变种、品种或品系) 遗传特性将随之改变。 为动、植物育种中选育新类型提供了有利的条件。 改变群体基因频率和基因型频率，打破遗传平衡 是目前动、植物育种中的主要手段。 三、群体遗传结构的改变 （一）突变对基因频率的影响 基因突变（mutation）可分为频发性突变（recurrent mutation）和非频发性突变（non-recurrent mutation）后者一般对于大的群体内的gene frequency没有永久的影响，但recurrent mutation 则会造成群体间gene frequency的世代间变化。 三、群体遗传结构的改变 （1）单向突变 假定某一对等位基因allele，每代以固定的突变率μ由Aa， 零世代A的初始频率为p0，a为q0， 经n代突变之后，A和a的频率分别为pn和qn，有pn+ qn=1。 随着突变代数增加，基因A越来越少，a逐渐增加， a每代的增量为μp0。 Aa， A基因频率是 P1= p0 -μp0= p0(1-μ) P2= p1 –μp1= p1(1-μ)= p0(1-μ)2 … Pn= pn-1 –μpn-1= p0(1-μ)n (1-μ)n= Pn / p0 =(1- qn)/(1- q0) 由于突变率μ很小，所以 (1-μ)n=e-μn Pn=p0(1-μ)n= p0 e-μn a基因频率是 qn=1- Pn=1- p0 e-μn =1-(1- q0) e-μn 若基因a的基因频率有突变初始q0变为qn，需要世代数为 e-μn=(1-μ)n=(1- qn)/(1- q0) n=[ln(1- q0)/(1- qn)]/ μ 自然条件下，基因的突变频率非常小，大约在10-5~10-7即10万~100万个配子中有一个配子携带特定座位的新突变基因。如=10-5，p由0.6降到0.5，需要2万代。从物种进化的历史长河来看，这种变异是非常重要的，尤其是微生物的变异。 （2）双向突变 事实上很多情况下基因突变是双向的，即Aa，且不一定相等. A a的突变频率为μ，a  A的突变频率为v。 a的变化率为:p=μp-vq 当μp>vq时，p>0，a的基因频率逐代， 反之μp3sS红软基地

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